Broskfiskar

Broskfiskar
Stratigrafisk utbredning: Tidig silur - Nutid[1][2]
White shark.jpg
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
(orankad)Fiskar
Pisces
KlassBroskfiskar
Chondrichthyes
Vetenskapligt namn
§ Chondrichthyes
AuktorThomas Huxley, 1880[2]
Underklasser och överordningar
Hitta fler artiklar om djur med

Broskfiskar (Chondrichthyes) är en klass primitiva fiskar som saknar benbildning och därför har en mycket snabb regenerering (återtillväxt av förlorade vävnader eller hela kroppsdelar) av sitt endoskelett.[3] De löser normalt också osmosproblem genom att hålla samma, eller högre salinitet än omgivningen med hjälp av höga halter av urea och trimetylaminoxid i blodet.

Systematik

Flertalet broskfiskar är utdöda arter som återfunnits som fossil. Här är exempelvis en förhistorisk haj av släktet Expleuracanthus som dog ut under Perm-perioden för ungefär 270 miljoner år sedan.

Broskfiskar indelas vanligen i tre grupper, hajar, rockor och helhuvudfiskar. Hajar och rockor utgör tillsammans underklassen Elasmobranchii,[4] medan helhuvudfiskarna bildar underklassen Holocephali. Den sistnämnda innehåller bara en nu levande ordning, vilket är havsmusartade fiskar (Chimaeriformes). Totalt omfattar klassen cirka 800 arter av hajar och rockor och 49 havsmusartade fiskar.[5]

Till broskfiskarna har tidigare också räknats de nu utdöda pansarhajarna (Placodermi) men dessa placeras numera i en egen klass.[6]

Broskfiskarna utvecklades under Devon-perioden, och 395 miljoner år gamla fossilfynd har påträffats.[1][2]

Taxonomi

Lista i taxonomisk ordning enligt Leonard Compagno, 2005[7] Utöver dessa finns en mängd kända utdöda grupper inom klassen.

Underklass Holocephali (helhuvudfiskar)
Underklass Elasmobranchii (hajar och rockor)

Broskfiskarnas anatomi

Den kemiska strukturen för TMAO - trimetylaminoxid - som spelar en avgörande roll för broskfiskarnas saltreglering.

Till skillnad från övriga fiskar har broskfiskarna, som namnet anger, skelett och struktur med brosk i stället för ben. Brosk är mer flexibelt och möjliggör en större variation av rörelser och större hastigheter vid förflyttningar.[förklaring behövs]källa behövs] Brosket medför också en snabbare regenerering av endoskelettet vid skador.[8]

Brosket kräver dock en mer robust konstruktion hos skelettet vilket åstadkoms av en förkalkningsprocess med kalciumsalter.

Broskfiskarna har 5-7 gälar för att andas med. Hajarna har gälspringor på vardera sidan av huvudet, medan en del andra familjer har gälarna på undersidan. Broskfiskarna har näsborrar och flertalet släkten även känsliga luktorgan, som kan känna lukten av byten på långt avstånd.[9]

Alla broskfiskar har fenor i en eller annan form. Stingrockor har både bröst- och bäckenfenor, som ryggfenor och stjärtfena.

Reproduktionsorganen hos broskfiskar kallas kloak hos honan och clasper hos hanen. Claspern motsvarar däggdjurens penis. Hanarna har visserligen också kloak, men då endast för utsöndring.

Plakoidfjäll sedda genom elektronmikroskop.

Broskfiskar saknar simblåsa och har istället en oljerik lever som hjälper dem att få flytkraft. Levern har vanligtvis två lober, medan benfiskarnas lever har tre lober.

De utdöda pansarhajarna hade benskelett, vilket kan tyda på att djur med broskskelett utvecklades senare, efter devontiden.

En unik anatomisk detalj hos broskfiskarna är plakoidfjällen eller hudtänderna. Dessa är förankrade i läderhud och överhud och tillåter fiskarna att simma betydligt tystare och mer energieffektiv då de bildas små strömvirvlar kring fjällen vilket minskar vattenfriktioner när fisken rör sig i vattnet.

Broskfiskar har stora mängder urinämne och TMAO i blodet. Det ökar den osmotiska koncentrationen i blodet så att den är högre än saltvattnets varför de inte förlorar vatten till omgivningen. TMAO (trimetylaminoxid) tjänstgör som stabilisator, så att inte den höga koncentrationen av urinämne leder till förgiftning.[10][11] En rektalkörtel för, via anus ut överskott av salter.[9]

Reproduktion

Befruktning hos broskfiskar sker inne i kroppen. Merparten föder levande ungar (ovovivipara arter) men det förekommer även äggläggare (ovipara arter). Ett fåtal arter är vivpara. Föräldrarna tar inte hand om sin avkomma efter födseln men vissa arter vaktar sina ägg.

Lista över nu levande ordningar

Sammanställning över levande ordningar. (Ej taxonomisk ordning)

Ordningar av broskfiskar
GruppOrdningBildNamnAuktorFamiljerSläktenKommentar
GaleomorphiiCarcharhiniformesSphyrna mokarran at georgia.jpgGråhajartade hajarCompagno, 19778[12]50[12]
HeterodontiformesHornhai (Heterodontus francisci).JPGTjurhuvudhajarBerg, 19401[13]1[13]
LamniformesWhite shark.jpgHåbrandsartade hajar Berg, 19587[14]10[14]
OrectolobiformesWhale shark Georgia aquarium.jpgWobbegongartade hajarApplegate, 19727[15]14[15]
SqualomorphiiHexanchiformesHexanchus griseus Gervais.jpgKamtandhajartade hajarde Buen, 19262[16]4[16]
PristiophoriformesPristiophorus japonicus cropped.jpgSåghajar Berg, 19581[17]2[17]
SqualiformesSpiny dogfish.jpgPigghajartade hajarGoodrich, 19097[18]22[18]
SquatiniformesSquatina angelus - Gervais.jpgHavsängelartade hajarBuen, 19261[19]1[19]
Batoidea MyliobatiformesMyliobatis aquila sasrája.jpgMyliobatiformesCompagno, 19738[20]28[20]Fördes tidigare
till Rajiformes
PristiformesSawfish genova.jpgSågfiskar1[21]2[21]
RajiformesAmblyraja hyperborea1.jpgRajiformes Berg, 19405[22]45[22]
TorpediniformesTorpedo torpedo corsica2.jpgTorpediniformesde Buen, 19264[23]12[23]
HolocephaliChimaeriformesChimaera mon.JPGHavsmusartade fiskarObruchev, 19533[24]6[24]

Sammanställning över utdöda ordningar

Följande är en sammanställning över ordningar av numera utdöda broskfiskar.

Utdöda ordningar
GruppOrdningBildNoteringar
Helhuvudfiskar
Belantsea montana.JPG
Iniopteryxrushlaui.JPG
Helicoprion bessonovi1DB.jpg[25]
Bestämning osäker
ÖvrigaStethacanthus BW.jpg
Early Shark.jpg
Triodus1db.jpg
Sphenacanthus1DB.jpg
Ptychodus mortoni.jpg

Noter

Delar av artikeln bygger på en översättning av engelskspråkiga wikipedias artikel Chondrichthyes, läst 2016-12-04
  1. ^ [a b] Botella, H.A; Donoghue, P.C.J.; Martínez-Pérez, C. (2009). ”Enameloid microstructure in the oldest known chondrichthyan teeth” (på engelska). Acta Zoologica 90 (Supplementet): sid. 103–108. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6395.2008.00337.x/abstract. Läst 8 november 2014. 
  2. ^ [a b c] ”Chondrichthyes” (på engelska). PalaeoDB. http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=34422. Läst 8 november 2014. 
  3. ^ C. D. Wilga, G. V. Lauder (2002). ”Function of the heterocercal tail in sharks: quantitative wake dynamics during steady horizontal swimming and vertical maneuvering” (på engelska). The Journal of Experimental Biology 205: sid. 2365–2374. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/205/16/2365.pdf. Läst 8 november 2014. 
  4. ^ Henry B. Bigelow, William C. Schroeder (1948). Fishes of the Western North Atlantic. Sears Foundation for Marine Research, Yale University .
  5. ^ Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (11 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/chimaeriformes/match/1. Läst 24 september 2012. 
  6. ^ ”Broskfiskar”. ne.se. Nationalencyklopedin. http://www.ne.se/uppslagsverk/encyklopedi/l%C3%A5ng/broskfiskar. Läst 8 november 2014. 
  7. ^ Leonard Compagno (2005) Sharks of the World. ISBN 9780691120720
  8. ^ ”Broskfiskar (Chondrichtyes)”. tropicarium.se. Kolmårdens djurpark. http://www.tropicarium.se/index.php?id=43. Läst 18 november 2014. 
  9. ^ [a b] ”Kort om broskfiskar”. zoologi.se. http://zoologi.se/2014/05/21/kort-om-broskfiskar/. Läst 17 november 2014. 
  10. ^ ”Urea and Shark Osmoregulation” (på engelska). Southern Fried Science. http://www.southernfriedscience.com/?p=8659. Läst 18 november 2014. 
  11. ^ Anders Hansson. ”Fiskar som dricker: att leva i saltvatten och sötvatten”. Lunds Universitet – naturvetenskapliga fakulteten. http://www.djur.cob.lu.se/Djurartiklar/Fisk.html. Läst 18 november 2014. 
  12. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Carcharhiniformes, läst 2016-12-04
  13. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Heterodontiformes, läst 2016-012-04
  14. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Lamniformes, läst 2016-12-04
  15. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Orectolobiformes, läst 2016-12-04
  16. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Hexanchiformes, läst 2016-12-04
  17. ^ [a b] Catalouge of life (2011) Pristiophoriformes, läst 2016-12-04
  18. ^ [a b] Bailly, N. (2013) Squaliformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  19. ^ [a b] Bailly, N. (2013) Squatiniformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  20. ^ [a b] Bailly, N. (2013) Myliobatiformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  21. ^ [a b] Bailly, N. (2015) Pristiformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04
  22. ^ [a b] Bailly, N. (2015). Rajiformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04.
  23. ^ [a b] Bailly, N. (2015) Torpediniformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04.
  24. ^ [a b] Bailly, N. (2015) Chimaeriformes, World Register of Marine Species, läst 2016-12-04.
  25. ^ Tapanila L, Pruitt J, Pradel A, Wilga C, Ramsay J, Schlader R and Didier D (2013). ”Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion” (på engelska). 'Biology Letters 9. http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/9/2/20130057.abstract. Läst 16 november 2014.